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阅读障碍的神经噪音假说

侃侃迩行 · 2017-04-21

发展性阅读障碍(developmental dyslexia)是一种受基因、神经和认知因素影响的神经发展性障碍。本文在总结前人研究的基础上提出了解释阅读障碍的新理论,即“神经噪音假说”(Neural Noise Hypothesis)(图1)。

1. 神经噪音的产生原因

基因导致神经噪音的增强可能是因为相关基因的变异提高了谷氨酸能信号的传递(glutamatergic signaling)和/或阻断了相关神经的迁移(neural migration)。与阅读障碍有关的基因有KIAA0319和DCDC2。

动物模型发现,敲除或者敲低DCDC2基因会增强谷氨酸能的兴奋性(glutamatergic excitability)。这种增强会打破皮层神经元“兴奋-抑制”平衡关系(图2b),从而降低神经元尖峰脉冲(spike)的时间准确度,增加了神经信号的噪音。另外一个神经元Kiaa0319也有类似的功能。人类被试的神经化学和脑部刺激研究也支持了该结论。例如,磁共振波谱(magnetic resonance spectroscopy, MRS)发现,谷氨酸水平与皮层的兴奋性呈正相关,而儿童的谷氨酸水平和其阅读能力呈负相关。脑部刺激研究发现,兴奋性的经颅电刺激(tDCS)刺激大脑左半球会破坏快速听觉加工过程。颞顶叶区刺激能增强被试的阅读能力:tDCS能增强真实单词的快速阅读能力,而TMS能增强被试非单词阅读的准确性。

动物研究发现敲除或敲低DCDC2和KIAA0319基因还会阻断神经迁移(neural migration)和椎体神经元树突棘(Dendritic spine)的形成(图2c)。这会阻断皮质GABA能中间神经元(GABAergic interneurons)和锥体细胞之间的反馈性联系,降低了对中间神经元对锥体神经元信号的抑制能力,使信号增强。

2. 神经噪音的下行影响

大量神经元的同步活动(neural synchronization)是影响感觉过程的重要因素。无论在外源(exogenous)还是在内源(endogenous)层次上,神经噪音会影响神经活动的同步性。

外源层次上,神经振荡与外界节律会产生同步(neural entrainment)。例如\(\delta\)(2-4赫兹)和\(\theta\)(4-7赫兹)波会与语言的周期性变化产生同步,如重音模式。在听觉通路中,听觉皮层负责接收来自丘脑的信号。如果听觉皮层神经元过于兴奋(hyperexcitable),会导致听觉皮层的激活阈限变低:言语信号尚未开始,皮层的激活就开始了。这会降低初级听觉皮层对外部刺激“相位锁定”(phase-locking)的准确性。实证研究佐证了这一理论:阅读障碍被试对低频言语包络(speech envelope)信息相位锁定的准确性就比正常人差。低频率相位的重设还对多感觉通道的整合有重要作用,例如书写信息和言语信息的整合。

内源层次上,过度兴奋会影响大脑对言语信号进行取样和编码的速度。 \(\gamma\)振荡(~30-50赫兹)反映了神经兴奋的内在节律。这些频率很大程度上决定了机体对感觉信息的取样速度。语言的音位由快速变化的声学特征来区分。取样速度将决定神经表征能否区分不同的音位特征。研究发现,阅读障碍患者的\(\gamma\)波要比正常人快很多,这将导致个体的音位表征充满噪音,降低了音位觉知的准确性。

3. 神经噪音如何影响阅读

阅读涉及多通道信息的整合。神经噪音对阅读的影响可能涉及与阅读有关的每一个方面。首先、阅读障碍患者的感觉过程(sensory processing)要比正常人差。如阅读障碍患者对低频率调频刺激(frequency-modulated stimuli)的识别要比正常人差。就算行为表现上没有差异,神经表现上也有,如失配性负波MMN的波幅要比正常人小。第二、行为研究发现,阅读障碍被试在感知觉过程中对噪音的排除能力要比正常人差,无论是在视觉领域还是在听觉领域。第三、阅读障碍患者的语音意识(phonological awareness)要比正常人差。第四、阅读障碍患者学习因素-词素之间匹配关系(phoneme-grapheme mapping)的能力比正常人差。

文章还介绍了该理论可能面临的挑战,阅读障碍的异质性(heterogeneity)、特异性(specificity)等特征;以及如何证实或证伪该理论的相关问题。

4. 参考文献

Hancock, R., Pugh, K. R., & Hoeft, F. (2017). Neural Noise Hypothesis of Developmental Dyslexia. Trends in Cognitive Sciences. doi:10.1016/j.tics.2017.03.008